الصراع الجنسي
كثيرًا ما يتندَّر الناس على المعركة بين الجنسَين، أو يتحسَّرون على غياب التفاهم بين الرجال والنساء. فهل لفكرة الخلاف بين الذكور والإناث أي أساسٍ في علم الأحياء؟ الإجابة على هذا السؤال هي نعم ولا. تختلف المصالح التناسُلية للذكور والإناث على نحوٍ شبه دائم، بشأن التزاوج من عدمه وعدد المرات، أو توقيت إنجاب الذرية وعددها، أو قدر الاستثمار في رعاية الصغار مثلًا. وفي حال تعارض المصالح التناسُلية للذكور والإناث، فإن الانتخاب المتعارض لتحقيق النتيجة المفضلة لدى الذكور والإناث سيُسفر عن انتخابٍ مضاد من الناحية الجنسية. وينعكس هذا الصراع الجنسي في الاختلافات بين الجنسين في المظهر الخارجي والسلوك أثناء تطور كل جنسٍ لاكتساب الأفضلية في «سباق التسلح» الخاص بالكفاءة أو الصلاحية. وفي هذا الفصل، سنستكشف العواقب التطورية لسباقات التسلح هذه في سياق الانتخاب الجنسي عند حدوثه قبل التزاوج وبعده على حدٍّ سواء.
الانتخاب الجنسي العكسي
تقترح نظرية الانتخاب الجنسي التقليدية أن الإناث تفضل الذكور الأكثر تزيُّنًا لأن المزايا المادية أو الجينية التي تشير إليها مظاهر الزينة هذه تعني أن ذرية الإناث الصعبة الإرضاء تكون أفضل من ذرية الإناث الأقل انتقائية. وهذا بدوره يؤدي إلى انتخاب التفضيلات الأقوى. ولكن من أين تأتي السمات الجنسية الثانوية لدى الذكر من الأساس؟ تدور أحد الأصول المحتملة لمثل هذه السمات التي ناقشناها في الفصل الثالث حول فكرة أن حواس الأنثى ربما تكيفت مسبقًا لتحابي السمات الجديدة لدى الذكر في سياق جنسي. على سبيل المثال، لنفترض أن الإناث تجيد رؤية اللون الأحمر؛ لأنها عادةً ما تتغذى على أطعمة حمراء اللون والانتخاب دعم القدرة على التقاط أفضل ثمار التوت. إن الذكر الذي لدَيه بقعة حمراء على صدره سيكون بارزًا بالنسبة إلى الإناث مقارنةً بالذكور ذات البقعة الزرقاء أو الخضراء، وهو ما يعطيه — إلى جانب مظهر الزينة هذا — الأفضلية في الانتخاب بسبب اللون الأحمر. يزداد الذكور حمرةً على مدى الزمن التطوري، بل وربما يمكن أن يصير اللون الأحمر دلالةً على تمتع الذكر بالصحة العامة والنشاط والحيوية (الفصل الثالث).
على سبيل المثال، يُعَد الخفاش أحد المفترسات الرئيسة لحشرات العُثَّة، ويحدد موقع فريسته من خلال رصد الصدى بالموجات فوق الصوتية. بدورها، طورت الكثير من أنواع العُثَث آليات سمع تتوافق مع ترددات الموجات فوق الصوتية الخاصة بالخفافيش التي تستخدم الرصد بالصدى. وعندما تسمع العُثَّة نداء الخفاش، تتجمَّد على الفور في مكانها، وتهبط من السماء لتتجنب الافتراس. تُصدِر ذكور أنواع عديدة من العُثَث، مثل سوسة الحنطة الآسيوية، نداءاتِ مغازلةٍ وتودُّد تتألف من أصواتٍ عالية التردُّد لها نفس وقع نداءات الخفاش فوق الصوتية، وما إن تسمع الأنثى نداء مغازلة الذكر حتى تتجمَّد في مكانها على الفور، وهو ما يتيح للذكر أن يتناسل معها. ولا تستطيع أنثى سوسة الحنطة الآسيوية أن تميز بين نداءات الخفاش ونداءات المغازلة التي يُصدرها الذكر، وتستجيب بطريقةٍ مماثلة لكليهما، مما يوحي بأن النداءات الجنسية للذكر قد نشأت لاستغلال الجهاز السمعي المنتخب طبيعيًّا لدى الأنثى. وهذا النوع من الاستغلال الحسِّي لا يقتصر على العُثَث وحدَها؛ وإنما رُصد مؤخرًا في بعض أنواع الصراصير أيضًا.
رأينا في الفصل الثالث كيف أن ذكر عُث الماء يستغل الاستجابات الافتراسية لدى الإناث أثناء فترة المغازلة لتيسير التزاوج. وفي إحدى مجموعات أسماك المياه العذبة الاستوائية، وهي أسماك التترا أو الكراسين، طورت عدة أنواع، على نحوٍ مستقل، سماتٍ جنسية ثانوية ذكورية تؤدي وظيفة «الطُّعم» لاجتذاب الإناث. ويتألف هذا «الطُّعم» من امتداداتٍ للغطاء الخيشومي أو حراشيف مُعدلة على الجانبين ترتعش وتهتز أمام الأنثى التي بدورها تلاحِقها وتنهشها كما لو أنها فريسة. وبمجرد أن يتعرض الذكر إلى «العض» يندفع نحو الأنثى، ويُطلِق الحيوانات المنوية في فتحتها التناسلية. وتقدم هذه الأمثلة دليلًا قاطعًا على السمات الجنسية الثانوية للذكر الناشئة من استغلال حسِّي.
يلتقي ذكر الذباب الراقص، وهي حشرات تتراوح أحجامها من صغير إلى متوسط تفترس المفصليات الأخرى، بالإناث في أسراب التزاوج. تدخل الذكور إلى أحد الأسراب محملةً بفريسة، تُقدَّم إلى الأنثى لتتناولها أثناء الجماع. وفي بعض أنواع الذباب الراقص، تتمتع الإناث بسماتٍ جنسية ثانوية مفرطة على هيئة حراشف ممتدة في الأرجل وأجزاء قابلة للانتفاخ من البطن تضخم شكل حجمها الخارجي. إذَن، لماذا يُعكَس النمط المعتاد؟ أحد تفسيرات ذلك أن الإناث تستغل الجهاز البصري للذكور الباحثة عن شريكة تزاوج لتحصل على الهدايا الغذائية التي تُقدِّمها الذكور، وهو ما قد يجبر الذكور على تخصيص موارد التزاوج الخاصة بها على نحوٍ دون الأمثل. ولكن على الأقل في نوع واحد من أنواع الذباب الراقص، تضع الإناث التي تتمتَّع بمظاهر زينة أكبر حجمًا المزيد من البيض، ومن ثم فإن تفضيل الذكور للإناث التي تحظى بمظاهر زينة أكثر مبالغةً يساعدها أيضًا بطريقة أكثر مباشرة.
من الصعوبة بمكانٍ تحديد ما إذا كانت التفضيلات قد تطورت نظرًا لفوائدها للإناث أم تطورت بسبب الصراع الجنسي. وإحدى الطرق للتمييز بين البدائل، من الناحية النظرية على الأقل، هي دراسة اقتصاديات التزاوج. ينشأ الانتخاب المضاد جنسيًّا، والصراع الجنسي بالتبعية، بسبب التكاليف المرتبطة بالتناسل مع ذكور جذَّابة، في حين تعتمد عمليات الانتخاب الجنسي الأخرى على المزايا التي تعود على الإناث من التناسُل مع ذكور جذَّابة. في الواقع، إن محاولة التمييز بين آليات التطور المشترك هي على الأرجح محاولة عبثية غير مجدية؛ لأن من غير المحتمَل أن تمضيَ إحداها قُدمًا في مَعزِل عن الآليات الأخرى. سيكون هناك دائمًا درجة من الصراع الجنسي بين الذكور والإناث، حتى في نظام يُهيمن عليه انتقاء الأنثى للذكر الذي يقدِّم للإناث موارد مادية أو جينات جيدة؛ لأن بعض الذكور سيتعرض للرفض أثناء عملية التزاوج، وهو ما يتعارض مع مصالحها المتعلقة بالكفاءة. ولكن في بعض الحالات أثبت الصراع الجنسي بكل وضوح أنه أسهَم في تطوُّر السمات التناسُلية للذكر والأنثى.
الصراع على التزاوج
بَق الماء المتزحلق أو متزلجات المياه هي حشرات شِبه مائية يمكن العثور عليها تنزلق فوق أسطح البرك والجداول المائية حيث تبحث عن فريسة من اللافقاريات لتقتات عليها. وعلى عكس الكثير من الحيوانات، ليس لدى المتزلجات طقوس تودُّد ومغازلة، ولا تتمتع هذه الحشرات بسماتٍ جنسية ثانوية مرتبطة بالتزاوج. بدلًا من ذلك، تطارد الذكور الإناث ببساطة وتمسك بها عند مواجهتها، وتحاول التزاوج معها. تفر الإناث من الذكور وإذا تم الإمساك بها تقاوم المضاجعة الجنسية. ويتبع ذلك صراعات حادة، ينقلب خلالها الزوجان ويتشقلبان بينما تحاول الأنثى إزاحة الذكر غير المرغوب فيه الذي يتودَّد إليها بعيدًا عنها.
تعتبر المتزلجات من المجموعات التي يُفهم تمامًا من خلالها اقتصاديات التزاوج؛ بعبارة أخرى تكاليفه وفوائده لكل طرَف من طرفَي العَلاقة. وأثناء التزاوج وفترة حراسة شريكة التزاوج التي تليه (الفصل الخامس)، يجب على الأنثى أن تحمل الذكر على ظهرها، وهو ما يُمثِّل حملًا ثقيلًا على كاهلها؛ لأنه يزيد فعليًّا من الطاقة التي تستهلكها من أجل التحرك على سطح الماء ويقلل من كفاءتها في البحث عن الطعام على حدٍّ سواء. علاوة على ذلك، تكون الإناث عرضةً أكثر لخطر الرصد والافتراس من قبل حيوان مفترس أثناء فترة التزاوج وحراسة شريكة التزاوج. غير أن مقاومة العملية الجنسية لا تخلو من تكلفة أيضًا؛ إذ تزيد صراعات التزاوج من استهلاك الطاقة والتعرض للافتراس. وتحاول أنثى المتزلجات الموازنة بين هذا وذاك لتُقلل هذه التكاليف إلى أقصى حدٍّ ممكن، وتظهر الدراسات أنها تكون أكثر استعدادًا للتزاوج عندما تتجاوز تكاليف المقاومة تكلفة التزاوج.
ربما يكون التلقيح الرضحي واحدًا من أكثر الأمثلة المتطرفة على الصراع الجنسي حول التزاوج. ففي حشرات بق الفراش وبق النباتات، بدلًا من أن تتصارع الذكور مع الأنثى حول التزاوج، يتحاشى الذكر الجهاز التناسلي الأنثوي ويستخدم جهازه التناسلي الأشبه بمحقن تحت الجلد ليطعن الأنثى في البطن ويقذف المني إلى داخل تجويف الجسم. وبالطبع، يُعتبر التلقيح الرضحي مُكلفًا جدًّا بالنسبة إلى الإناث؛ لأنه يزيد احتمالية انتقال الأمراض وتقليل فترة حياتها. وكما هو الحال مع الحشرات التي ناقشناها في هذا الفصل، ففي هاتين المجموعتين من الحشرات يمكننا أن نرى أدلة تطوُّرية على أوجه التكيف المضادة لدى الإناث لمقاومة الضرر الذي يتسبَّب فيه التلقيح الرضحي. وتتمتع إناث بعض الأنواع بتراكيب عند الموضع الذي يطعنها فيه الذكر تؤدي وظيفة استقبال العضو التناسلي الذكري وتُقلل درجة الضرر الواقع عليهن.
الصراع الجنسي بعد التزاوج
عندما تتزاوج الأنثى بأكثر من ذكرٍ واحد، نتوقَّع أن يحابي الانتخاب سمات الذكر التي تعزز نجاحه في التخصيب على تلك السمات الخاصة بمنافسيه (الفصل الخامس). وربما يشجع تنافس الحيوانات المنوية في حدِّ ذاته التطور المشترك المضاد على الصعيد الجنسي، كما أشرنا في مثال الخنافس الذي ناقشناه في هذا الفصل.
وفوائد بروتينات السائل المنوي هذه واضحة لتكاثر الذكور. فسوف تزيد الأنثى من إنتاجها للذرية التي ينجبها الذكر الذي يتزاوج بها في حين تقاوم العمليات الجنسية من جانب الذكور الأخرى. ولكن قد تكون هذه البروتينات ضارة بالإناث؛ فعلى سبيل المثال، يقلل الببتيد الجنسي عمر الأنثى. وتتمثل إحدى الطرق لمعرفة كيفية تأثير الصراع الجنسي على التطور في فحص شجرة التطور والبحث عن الاختلافات في التراكيب المرتبطة بالتزاوج لدى الذكور والإناث، كما هو موضح من خلال بعض الدراسات التي نوقشت في هذا الفصل. وثمة طريقة أخرى تتمثل في إعادة إنتاج العمليات التطورية التي يُشتبه في أنها تؤدي إلى الصراع الجنسي. وهذا بالضبط ما فعله ويليام رايس، من خلال أخذ مجموعات من الذباب ومنع الإناث من التطوير استجابة للضرَر الذي يُلحقه بها الذكر. وبعد عدة أجيال، أصبح مستوى الذكور أفضل في تنافس المني، ولكن واجهت الإناث معدل وفيات أعلى. ومن المثير للاهتمام أن التكيف المضاد لدى إناث هذا النوع من الذباب لضرر الذكور المتمثل يستعين ببروتينات تهاجم مباشرة المواد الموجودة في السائل المنوي التي تُلحق الضرر بالإناث. وفي هذا النوع من الذباب، ينخرط الذكور والإناث في حربٍ كيميائية على توقيت التناسُل والطرف المشارك في عملية التناسل، ويمكن ملاحظة أثر هذا التطور المشترك على المستوى الجزيئي، مثلًا، في تركيب بروتينات التناسل. وتظهر أنماط مشابهة لتطور بروتينات التناسُل في مجموعة متنوعة من الحيوانات تتنوع بين بَطْنيَّات القَدَمِ والثدييات.
من أشهر أوجه التكيف على تنافس المني بين الذكور هو إنتاج ونقل عدد كبير من الحيوانات المنوية الشديدة الحركة والقادرة على تخصيب البويضة (الفصل الخامس). ولكن مثل هذه الأعداد الكبيرة من الحيوانات المنوية المتنافسة ربما لا تكون في صالح الإناث، التي تحتاج إلى حيوان منوي واحد فقط لتخصيب البويضة. والواقع أن التلقيح المتعدد، أي دخول أكثر من حيوان منوي واحد إلى داخل البويضة، هو أمر مهلك في عدد من المجموعات الحيوانية، يسفر عن موت الجنين المُلقح حديثًا. وهكذا فُسرت حقيقة مقاومة البويضة بوجهٍ عام للتخصيب واستحداثها السريع لعوائقَ تَحولُ دون اختراق الحيوان المنوي لها بعد حدوث التخصيب كنتيجةٍ للتطور المشترك المضاد على الصعيد الجنسي بين الأمشاج الذكرية والأنثوية. والتحقق من هذه الفرضية هو أمر شديد الصعوبة، ولكنه غير مُستحيل.
يمكننا أن نستعين أيضًا بالتطور التجريبي لتحديد «الفائز» عندما يُمنح الذكور أو الإناث الأفضلية في سباق التسلح. وقد اتُّبع هذا النهج لدراسة التطور المشترك المضاد على الصعيد الجنسي بين الحيوانات المنوية والبويضات في الفئران المنزلية. فعندما أُتيح لمجموعات الفئران أن تتناسَل في ظلِّ فرض التزاوج الأحادي أو تعددية التزاوج على مدار ٢٤ جيلًا، طوَّرت الفئران اختلافاتٍ في عدد الحيوانات المنوية وقدرتها على الحركة. ففي المجموعات أحادية التزاوج تطورت لدى الذكور حيوانات منوية أقل عددًا وحركة، أمَّا في المجموعات التعدُّدية التزاوج، فقد تطوَّرت الذكور لتحظى بعددٍ أكبر من الحيوانات المنوية التي تسبح على نحوٍ أسرع، كما هو متوقع من واقع الاختلافات في الانتخاب بناء على تنافس المني بين هذه المجموعات.
ما مدى انتشار التطور المشترك المضاد على الصعيد الجنسي؟
كما رأينا، قد يكون التطور المشترك المضاد على الصعيد الجنسي قوة كامنة في التطور، وقد يفسر الكثير من أوجه التكيف السلوكي والفسيولوجي والمورفولوجي (الشكلي) للتكاثر لدى الذكور والإناث. ويُشار إلى الصراع الجنسي باعتباره «نموذجًا جديدًا» في الانتخاب الجنسي، وأُعيد تفسير المعرفة القائمة بالفعل في ضوء الصراع الجنسي. كما أنه من المغري تخمين تلك الأفكار حول المني السام وغيرها من الأضرار التي تلحق بالإناث باعتبارها نتيجةً للتزاوج القائم على التصورات النمطية عن الإناث المتمنِّعة المتوارثة منذ داروين. غير أنه سيكون من الخطأ استنتاج أن التكاثر يتَّسِم عمومًا بالصراع المستمر. فبضع مجموعات حيوانية، مثل ذبابة «الدروسوفيلا» أو خنفساء اللوبيا، بالتأكيد أبرزت أدلةً على مثل هذا التطور المشترك المضاد، إلَّا أن الأدلة المستمدَّة من حشرات أخرى تُظهر أن بروتينات السائل المنوي يمكن أن تكون مفيدةً للإناث أيضًا، لتُسهِم في إنتاج البويضات وجودة النسل، بل وتُطيل عمر الإناث في أنواع كثيرة. ربما تلقى الحكايات المتداولة عن النزاع بين الذكور والإناث رواجًا في المخيلة الشعبية، في حين أن النتائج الأكثر تقليدية المتمثلة في الانسجام الجنسي اجتذبت قدرًا أقل من الاهتمام.
تكهَّنت نماذج باركر النظرية الخاصة بالصراع الجنسي بالتسويات التطورية المتوازنة التي فيها يفوز أيٌّ من الجنسين بناءً على قوة انتخاب الذكور والإناث وظروف البداية. وهذا يعني أن سباقات التسلح التطورية يمكن تجنُّبها في الكثير من الأحيان. على سبيل المثال، في صرصور الحقل الأسترالي، يمكن أن تُقلل بروتينات السائل المنوي عمر الأنثى. ومع ذلك، تُوازن المزايا التي تحققها على هيئة زيادة بقاء الأجنة على قيد الحياة أيَّ تكاليف خاصة بتقليل العمر، ومن ثم لا يتأثر النجاح التناسُلي للأنثى على مدار حياتها. وفي هذه الحالة، لا تتعارض بروتينات السائل المنوي للذكور مع مصالح التكاثر لدى الأنثى بأي طريقة تطورية. ولا تزال دراسة الصراع الجنسي في مهدها. ويُهيمن على الأعمال البحثية في هذا المجال أبحاثٌ أُجريَت على ثلاثة أنظمة نموذجية؛ ألا وهي: «الدروسوفيلا» وخنفساء اللوبيا والحشرات المتزلجة فوق سطح الماء. ونحن بحاجة إلى المزيد من الأبحاث حول التنوُّع بدرجةٍ أكبر في مجموعات الحيوانات قبل أن يمكننا التعليق على العواقب التطوُّرية الواسعة المدى للصراع الجنسي.
