الفصل الثالث

اللافقاريات والنبات

ذبابة الفاكهة

كان للتقدم في فهم عملية النمو في ذبابة الفاكهة «دروسوفيلا ميلانوجاستر» أثر كبير في فهم عملية النمو في كائنات حية أخرى، بما في ذلك الحيوانات الفقارية. نحن نشبه الذباب في طريقة نموِّنا أكثر مما قد نظن، فكثيرٌ من الجينات التي تتحكَّم في نمو الذباب مماثلة لتلك التي تتحكَّم في نمو الفقاريات، وفي الواقع تماثل الجينات التي تتحكم في العديد من الحيوانات الأخرى. ويبدو أنه بمجرد أن يجد التطور وسيلةً مُرْضية تنمو بها أجسام الحيوانات، فإنه يميل إلى استخدام نفس الآليات مرارًا وتكرارًا، مع بعض التعديلات المهمة بالطبع.

جاء كثير من الطفرات النمائية التي أدت إلى مفهومنا الحالي عن النمو المبكر للذباب، وأمدَّتنا بأفكار رئيسية كاشفة عن النمو، من برنامج كشف مسحي ناجح نجاحًا كبيرًا، تم فيه البحث بطريقة منهجية في جينوم الذباب عن طفرات تؤثر على تنميط الجنين في مراحله المبكرة. وقد تم الإقرار بنجاح هذا البرنامج بمنحه جائزة نوبل في عام ١٩٩٥.

بعد إخصاب البويضة واندماج نواتَي الحيوان المنوي والبويضة، تمر النواة المندمجة بسلسلة من عمليات التضاعف والانقسام السريعة، بمعدل مرة كل ٩ دقائق، ولكن على خلافِ ما يحدث في معظم الأجنَّة، لا يحدث مبدئيًّا تفلُّج للسيتوبلازم أو تشكُّل أغشية خلوية لفصل النَّوى. بعد ١٢ انقسامًا نوويًّا يكون لدينا حوالي ٦٠٠٠ نواة موجودة في طبقة تحت غشاء الخلية، ويظل الجنين حتى تلك المرحلة مجرد خلية واحدة بها عديد من النَّوى. يحدث تكوين أنماطٍ مبكرٌ في هذه المرحلة، وبعد ذلك بفترة وجيزة تنمو الأغشية من السطح لتحيطَ بالنَّوى، وتكوِّن طبقة واحدة من الخلايا. وتنشأ جميع الأنسجة المستقبلية، ما عدا خلايا الخط المنشئ، من هذه الطبقة الواحدة من الخلايا.

يكون جسم الحشرة ثنائيَّ التناظر، وله محوران مميزان ومستقلَّان إلى حدٍّ كبير: المحور الأمامي-الخلفي، والمحور الظهري-البطني، وكلٌّ منهما متعامد على الآخر. وهذان المحوران موجودان بشكل جزئي في بويضة الذبابة، ويتشكلان بالكامل داخل الجنين في مرحلة مبكرة جدًّا. يصبح الجنين مقسمًا، على طول المحور الأمامي-الخلفي، إلى عدد من القطع، التي ستصبح فيما بعد الرأس والصدر والبطن في اليرقة، وتتشكل سلسلة من الأخاديد المتباعدة بشكل متساوٍ في نفس الوقت تقريبًا، وهي بمنزلة الحدود بين القِطع المتجاورة التي ينشأ منها لاحقًا قِطع اليرقة والحشرة البالغة. تساهم ثلاثٌ من القطع الأربع عشرة لليرقة في تكوين أجزاء الفم في الرأس، وثلاثٌ في تكوين منطقة الصدر، وثمانٍ في تكوين البطن. ليس لدى يرقة الذبابة أجنحة ولا أرجل؛ فالأجنحة والأعضاء الأخرى تتشكل عندما تمر اليرقة فيما بعد بتحوُّل مدفوع بالهرمونات لتأخذ شكل الذبابة البالغة، كما سنصف لاحقًا. وهذه البِنى، مع ذلك، موجودة سابقًا في اليرقة كأقراص يافعة، عبارة عن رقائق صغيرة من الخلايا تحتوي كلٌّ منها على حوالي ٤٠ خلية في وقت تكوينها.

يبدأ النمو بواسطة تدريج للبروتين Bicoid، على طول المحور الممتد من الأمام للخلف في البويضة؛ ويقدم هذا المعلوماتِ المكانيةَ اللازمةَ لمزيد من التنميط بطول هذا المحور. البروتين Bicoid هو عامل نسخ ويعمل عمل «مُحدِث للتخلُّق»؛ وهو تركيز متدرِّج من جزيء يقوم بتشغيل جينات معينة عند وصول التركيزات إلى عتبات مختلفة؛ ومن ثمَّ الشروع في نمط جديد من التعبير الجيني على طول خط المحور. يقوم البروتين Bicoid بتنشيط التعبير الأمامي لجين hunchback (الشكل ٣-١). يكون هذا الجين في وضع التشغيل فقط عندما يكون البروتين Bicoid موجودًا بتركيز أعلى من مستوًى معين. وبدوره يكون بروتين جين hunchback ذا دور أساسي في تشغيل تعبير الجينات الأخرى، على طول المحور الأمامي-الخلفي.
fig9
شكل ٣-١: تدريج Bicoid الأمومي يشغِّل جين hunchback عند تركيز أعلى من مستوًى معين.
يتحدد المحور الظهري-البطني بطاقم آخر من الجينات الأمومية يختلف عن تلك التي تحدد المحور الأمامي-الخلفي، ولكن بآلية مشابهة. يتكون التنظيم الأولي الظهري-البطني للجنين عموديًّا على المحور الأمامي-الخلفي، ويصبح الجنين في البداية مُقسمًا إلى أربع مناطق على طول المحور الظهري-البطني، ويتحكم في هذا التنميط توزيعُ البروتين الأمومي Dorsal. يتدرَّج البروتين Dorsal على طول المحور الظهري-البطني ويتسبب تأثيره على التعبير الجيني في تقسيم المحور الظهري-البطني إلى مناطق واضحة التحديد. في أكثر المناطق قربًا من الناحية البطنية، حيث يكون تركيز البروتين Dorsal في أعلى مستوياته في النواة، ينتج عن تكوُّن المُعيدة تحرُّكُ فرقة بطنية من خلايا الأدمة الوسطى المحتملة إلى داخل الجنين.
كما ذكرنا أعلاه، يصبح الجنين مقسَّمًا على طول المحور الأمامي-الخلفي إلى عدد من القطع والقطع المجاورة، التي هي بمنزلة الوحدات الأساسية في تجزُّؤ جنين الذبابة. وبمجرد أن تتحدد كل قطعة مجاورة فهي تتصرف كوحدة نمائية مستقلة، تحت سيطرة مجموعة معينة من الجينات. تكون القطع المجاورة متناظرةً في البداية، ولكن سيحصل كلٌّ منها قريبًا على هوية فريدة في نوعها، ويرجع ذلك أساسًا إلى جينات هوكس. كيف تتحدد القطع المجاورة؟ من المثير أنها تتحدد بفعل جينات قاعدة الاقتران، التي يتم التعبير عن كلٍّ منها في صورة سلسلة من سبعة خطوط عرضية على امتداد الجنين تتوافق مع كل ثاني قطعة مجاورة. عند تصوُّر شكل التعبير الجيني لقاعدة الاقتران بواسطة صبغ بروتينات قاعدة الاقتران، يكون لدينا نمط مخطَّط واضح للجنين. للوهلة الأولى، يبدو أن هذا النوع من التنميط يتطلب عملية دورية ضمنية، مثل تجهيز تركيز من مادة كيمائية بشكل يشبه الموجة، بحيث يتشكَّل كلُّ خط عند قمة الموجة؛ لذلك كان مثيرًا للدهشة اكتشاف أن كل خط يتحدد بشكل مستقلٍّ بواسطة نمط ترتيب البروتينات السابق. الشكل ٣-٢ هو مثال يوضح كيف يتحدد جين قاعدة الاقتران — الذي يحدد الخط الثالث — والمسمى جين «التخطي-الزوجي ٢»؛ لذلك تتطلب جينات قاعدة الاقتران مناطق تحكم معقدة تحتوي على مواقع ارتباط متعددة لكل عامل من العوامل المختلفة. كَشَفَ فحصُ مناطق التحكم لجينات قاعدة الاقتران وجودَ سبع مناطق منفصلة، يتحكم كلٌّ منها في توطين أحد الخطوط المختلفة، وهذا نموذج ممتاز لكيفية تطور نمط معقد من تنظيم مناطق التحكم، والبروتينات التي ترتبط بها.

ينشأ عن القطع المجاورة قِطعُ اليرقة، ثم في وقت لاحق قِطعُ الذبابة البالغة. لا يصبح نمط البشرة في كل قطعة محددًا داخل خطوط خلايا البشرة مختلفة الأنواع فقط، بل أيضًا تكتسب كل خلية قطبية أمامية-خلفية خاصة بها، كما يتضح من حقيقة أن الشعر والشعر القصير الخشن الموجود على بطن الذبابة البالغة جميعه يتجه إلى الوراء، ويدعى هذا النوع من قطبية الخلية قطبيةً خلويةً مستويةً.

fig10
شكل ٣-٢: تعيين شريط التخطي-الزوجي الثاني كشريط ضيق في القطعة المجاورة رقم ٣. ينشِّط البروتينان Bicoid وhunchback جين التخطي-الزوجي، أما البروتينان Giant وKrüppel فيثبطانه.

لكل قطعة من الذبابة هوية فريدة من نوعها، يمكن ملاحظتها بسهولة في اليرقة في النمط المميز للسُّنينات (البروزات المدببة) الموجودة على السطح. ما الذي يجعل القطع مختلفة بعضها عن بعض؟ تتحدد هويتها عن طريق جينات هوكس التي — كما رأينا سابقًا — توفر هوية مكانية في الفقاريات، ولكن تم التعرف عليها للمرة الأولى في الذبابة. كان أول دليل على وجود هذه الجينات التي تُحدِّد هوية القطعة قد جاء من الطفرات غير العادية واللافتة للنظر في الذبابة التي أنتجت تحولات مثلية؛ أي تحول قطعة إلى قطعة أخرى، مثل تحول قرن الاستشعار إلى ساق. توجد جينات هوكس في الذبابة على كروموسوم واحد فقط، وكما وصفنا في حالة الفقاريات، فإن ترتيب تعبيرها على طول المحور الأمامي-الخلفي يتوافق مع ترتيبها على طول الكروموسوم. ويتحدد موقع الزوائد مثل السيقان على الجسم بواسطة جينات هوكس.

الديدان الخيطية

تحتوي الأجنَّة المبكرة للعديد من اللافقاريات على عدد من الخلايا أقل كثيرًا مما لدى الذباب والفقاريات، وكل خلية تكتسب هوية فريدة في مرحلة مبكرة من نموها؛ على سبيل المثال، نجد في الدودة الخيطية ٢٨ خلية فقط عند بدء عملية تكوُّن المُعيدة، مقارنة بالآلاف في الذبابة. ثمة تمييز استُعمل قديمًا — وهو أقل انتشارًا الآن — بين ما يسمى النمو التنظيمي والفسيفسائي؛ حيث يتضمن الأول بالأساس التفاعل بين خلية وخلية أخرى، بينما يعتمد الثاني على العوامل المحلية في الخلايا وتوزيعها غير المتناظر عند الانقسام الخلوي إلى خليتين وليدتين. في حالة النمو الفسيفسائي، توجد العوامل في مناطق محلية من البويضة. هناك خاصية للدودة الخيطية تتمثل في أن مصير الخلية، في كثير من الأحيان، يتحدد على أساس خلية بعد الأخرى، وهي خاصية نموذجية للنمو الفسيفسائي، وعلى وجه العموم، لا يعتمد هذا النمو على المعلومات المكانية الموضوعة بواسطة تدريجات لمُحْدِثات التخلق. والتحديد على أساس خلية تلو الأخرى غالبًا ما يَستخدم الانقسام الخلوي اللامتناظر والتوزيع اللامتساوي للعوامل السيتوبلازمية (الشكل ٣-٣). ومع ذلك، لا يعني حدوثُ الانقسام الخلوي غير المتناظر في المراحل المبكرة من النمو، أن التفاعل بين خلية وأخرى غير موجود أو غير مهم في هذه الكائنات.

دودة الأرض الخيطية ذات المعيشة المستقلة «كينورابديتيس إليجانس»، هي كائن حي نموذجي مهم في علم الأحياء النمائي، وتكمن مزاياها في صلاحيتها للتحليل الجيني، وعدد الخلايا الصغير، وسلسلة النَّسَب الثابتة، وشفافية الجنين التي تسمح بملاحظة تشكُّل كل خلية. وقد أدت دراستها إلى اكتشافات جوهرية تتعلق بتحكم الجينات في نمو الأعضاء والموت الخلوي المبرمج، وتم تقدير هذه الدراسة بحصولها على جائزة نوبل.

fig11
شكل ٣-٣: سلسلة النَّسَب الخلوية للجنين المبكر للدودة الخيطية «كينورابديتيس إليجانس». نسيج اللُّحمة هو جزء من الطبقة الخارجية.

كان التعرف على سلسلة النَّسَب الكاملة لكل خلية في الدودة الخيطية انتصارًا للملاحظة المباشرة. يكون نمط انقسام الخلية، إلى حدٍّ كبير، ثابتًا؛ وهو تقريبًا نفسه في كلِّ جنين. عندما تفقس اليرقة فهي تتكوَّن من ٥٥٨ خلية، وبعد أربع دورات من الانقسامات يزيد هذا العدد ليصبح ٩٥٩، باستثناء الخلايا الجنسية التي تختلف في عددها. ليس هذا هو الرقم الكلي للخلايا الناتجة عن البويضة؛ حيث تمر ١٣١ خلية بعملية موت مبرمج (انتحار الخلية) أثناء النمو، وسوف نناقش ذلك بتفصيل أكثر لاحقًا. وبما أن مصير كل خلية في كل مرحلة معلومٌ، فيمكن رسم خريطة نشأة بدقة عند أي مرحلة؛ وبذلك تتوافر لدينا دقة لا نحصل عليها في أي حيوان فقاري. ولكن كما هو الحال في كل خرائط النشأة، هذه الدقة لا تعني إطلاقًا أن سلسلة النَّسَب لا بد أن تحدد المصير، أو أن مصير الخلايا لا يمكن تغييره. وكما سنرى، فإن التفاعل بين الخلايا له دور كبير في تحديد مصير الخلية في الدودة الخيطية.

تم تحديد حوالي ١٧٠٠ جين لها تأثير على النمو، وكثير من جينات الديدان الخيطية النمائية لها علاقة بالجينات التي تتحكم في النمو في الذبابة والحيوانات الأخرى وتتضمن جينات هوكس، والجينات اللازمة لعمل بروتينات الإشارة.

قبل الإخصاب لا يوجد دليل على عدم وجود تناظر في بويضة الدودة الخيطية، ولكن دخول الحيوان المنوي يهيئ عمل قطبية أمامية-خلفية في البويضة المخصبة؛ مما يحدد موضع أول انقسام تفلُّجي. يقوم أول تفلُّج غير متناظر بتحديد المحور الأمامي-الخلفي، وينتج عنه خلية AB أمامية وخلية صغرى خلفية P1. يصبح وجود القطبية ظاهرًا في الخلية المخصبة قبل أول تفلُّج. تتكون قبعة من الخيوط الدقيقة عند النهاية الأمامية المستقبلية، ومجموعة من الحبيبات — حبيبات P التي تحتوي على الرنا المرسال الأمومي والبروتينات اللازمة لنمو خلايا الخط المنشئ — تتركَّز عند النهاية الخلفية التي سينمو P1 عندها.

يرتبط التمايز الخلوي في الديدان الخيطية ارتباطًا وثيقًا بنمط الانقسام الخلوي؛ حيث تخضع كل خلية لسلسلة فريدة وثابتة تقريبًا من التفلُّجات التي تُقسِّم الخلايا على التوالي إلى خلايا وليدة أمامية وخلفية. ويبدو أن مصير الخلية يتحدد حسب نوع الخلية — أمامية أم خلفية — التي انحدرت منها الخلية المتمايزة النهائية عند كل انقسام. وعلى الرغم مما تتَّسم به سلسلة النَّسب من حتمية عالية في الديدان الخيطية، فإن التفاعلات بين بعض الخلايا الفردية تدخل في تحديد المحور الظهري-البطني.

ما زلنا لا نفهم توقيت الأحداث في العمليات النمائية جيدًا؛ لذلك يشكِّل نمو الديدان الخيطية مثالًا مهمًّا للغاية. وقد وُجد أن التوقيت في نمو الخيطيات يخضع للتحكم الوراثي الذي يشمل جزيئات الرنا الميكروية، وجزيئات الرنا القصيرة التي لا تُشفِّر البروتينات، وإنما تُغيِّر تعبير جزيئات الرنا المرسال الأخرى. يُنشئ النمو الجنيني يرقةً بها ٥٥٨ خلية، وحينئذٍ تمر اليرقة بأربع مراحل قبل تكوُّن الدودة البالغة. ولأن كلَّ خلية في الدودة النامية يمكن تعيينها عن طريق سلسلة نَسبها وموقعها، فيمكن بالمثل تعيين الجينات التي تتحكم في مصير الخلايا الفردية في أوقات محددة من النمو. وقد تم اكتشاف الطفرات التي تغيِّر توقيت الأحداث النمائية في المراحل اليرقية، وهي توضِّح تحكُّم جزيئات الرنا الميكروية في هذه العملية. يمكن للطفرات المختلفة في مثل هذه الجينات أن تنتج إما نموًّا «متخلفًا» وإما «مبكرًا». ويمكن للجينات التي تتحكم في توقيت الأحداث النمائية أن تقوم بذلك بواسطة التحكم في تركيز بعض المواد.

نمو النبات

نتيجة لأن خلايا النبات لديها جدران خلوية متماسكة، على خلاف الخلايا الحيوانية، ولأنها لا تستطيع الحركة؛ فإن نمو النبات إلى حدٍّ كبير يكون بالأساس نتيجة أنماط من الانقسامات الخلوية الموجَّهة، وزيادة حجم الخلية. وبالرغم من هذا الاختلاف، فما زال مصير الخلية أثناء نمو النبات يتحدَّد إلى حدٍّ كبير بوسائل مماثلة لتلك الموجودة في الحيوانات؛ بواسطة مزيج من الإشارات الموضعية والتواصل بين الخلايا. ومثلما يتم التواصل عن طريق إشارات من خارج الخلية وتفاعلات سطح الخلية، كذلك تكون الخلايا النباتية مترابطة بينيًّا عن طريق قنوات سيتوبلازمية تسمَّى الروابط البلازمية، وهي تسمح بحركة البروتينات مثل عوامل النسخ مباشَرةً من خلية إلى أخرى.

يُشْبه المنطقُ الكامنُ خلف التوزيع المكاني للتعبير الجيني الذي يحدِّد نمط زهرة نامية مَثِيلَه في جينات هوكس التي تحدِّد نمط محور الجسد في الحيوانات، ولكن الجينات المعنية تختلف تمامًا. أحد الاختلافات العامة بين نمو النبات والحيوان هو أن معظم النمو لا يحدث في الجنين وإنما في النبات النامي. وخلافًا لجنين الحيوان، فإن الجنين الناضج للنبات داخل البذرة ليس بكل بساطة نسخةً مصغرة من الكائن الحي الذي سيصير إليه؛ إذ إن كلَّ البِنى «البالغة» للنبات — من أفرعٍ وجذور وسيقان وأوراق وأزهار — يتم إنشاؤها في النبات البالغ من مجموعات متمركزة من خلايا غير متمايزة معروفة باسم «الخلايا الإنشائية».

توجد خليتان من الخلايا الإنشائية في الجنين؛ واحدة عند نهاية الجذر والأخرى عند قمة الفرع، وتظل هاتان الخليتان باقيتين في النبات البالغ، وينشأ عنهما كل الخلايا الإنشائية الأخرى تقريبًا، مثل تلك التي توجد في الأوراق النامية وبراعم الأزهار. يمكن للخلايا الإنشائية أن تنقسم مرارًا، ولديها القدرة على أن تُنتج جميع أنواع أنسجة وأعضاء النبات. أحد الفروق الرئيسية بين الخلايا النباتية والحيوانية يتمثل في أنه من الممكن أن ينمو نبات مثمر كامل من خلية جسدية متمايزة واحدة، وليس فقط من بويضة مخصَّبة. وهذا يشير إلى أنه، على خلاف «الخلايا المتمايزة» للحيوان البالغ، هناك بعض الخلايا المتمايزة للنبات البالغ قد تتَّسم بالقدرة الكاملة؛ ومن ثم تتصرف مثل الخلايا الجذعية لجنين حيواني.

أصبح العشب الصغير الشبيه بالخردل «أرابيدوبسيس تاليانا» هو النباتَ النموذجيَّ للدراسات الوراثية والنمائية؛ فلديه مجموعتان فقط من الكروموسومات، تحتويان على حوالي ٢٧ ألفَ جين مُشفِّر للبروتين. إنه نبات حولي يُزهر في العام الأول للنمو، وينمو كزهرة صغيرة من الأوراق معانقة للأرض، يخرج منها فرع مُزهر به سنبلة زهور في نهاية كل فرع. وهو ينمو سريعًا؛ إذ تبلغ دورة حياته في المختبر من ٦ إلى ٨ أسابيع تقريبًا، ومثل كل النباتات المزهرة، يمكن للسلالات الطافرة أن تُخزَّن بسهولة بكميات كبيرة على شكل بذور.

بعد الإخصاب، ينمو الجنين داخل البُذيرة، وهي تلك البِنية التي تُنشئ وتحتوي على الخلايا التناسلية الأنثوية داخل الزهرة، وفي خلال أسبوعين تكوِّن بذرةً ناضجة تسقط من النبات. ستبقى البذرة كامنةً إلى أن تأتي ظروف خارجية مواتية تؤدي إلى إثارة الإنبات. في الإنبات، يستطيل الجذر والساق ويخرجان من البذرة، وبمجرد أن تَخرج الساق فوق سطح التربة، تبدأ في التمثيل الضوئي (تَستخدم الطاقةَ من ضوء الشمس لتَصنع مركَّبات كربونية من ثاني أكسيد الكربون) وتَصنع أول أوراق حقيقية عند قمتها. بعد حوالي أربعة أيام من الإنبات، تصبح النبتة الصغيرة نباتًا قائمًا بنفسه. تكون براعم الزهور في العادة مرئيةً على النبتة الصغيرة بعد ٣ أو ٤ أسابيع من الإنبات، وتتفتح بعد أسبوع من ظهورها.

خلال التخلُّق الجنيني، تتأسس قطبية الساق-الجذر لجسد النبات، المعروفة بالمحور القمي-القاعدي، وتتشكل الخلايا الإنشائية للساق والجذر. ينطوي نمو جنين نبات أرابيدوبسيس على نمط ثابت لانقسام الخلية. يحدث الانقسام الأول عموديًّا على المحور الطولي، قاسمًا إياه إلى خلية قمية وخلية قاعدية، ومؤسسًا قطبية أولية تنتقل إلى المحور القمي-القاعدي للنبات. تُنتِج الانقسامات التالية جنينًا يحتوي على حوالي ٣٢ خلية (الشكل ٣-٤). يستطيل الجنين وتبدأ الفلقات (بذور أوراق) في النمو كَبِنًى تشبه الأجنحة في أحد الطرفين، بينما يتكوَّن جذر جنيني في الطرف الآخر. تُعرف هذه المرحلة باسم مرحلة القلب. توجد الخلايا الإنشائية القميَّة القادرة على الانقسام المتواصل عند كلٍّ من طرفَي هذا المحور؛ فالخلايا الإنشائية الموجودة بين الفلقات تنشأ عنها الساق، بينما تلك الواقعة عند الطرف المعاكس من المحور ستكوِّن الجذر. سوف تصبح المنطقة بين الجذر الجنيني والساق المستقبلية ساقَ البادرة، وهي تعرف أيضًا باسم السويقة تحت الفلقية. وتنشأ معظم بِنى النبات البالغ تقريبًا من الخلايا الإنشائية القمية.
fig12
شكل ٣-٤: خريطة النشأة لجنين «أرابيدوبسيس تاليانا» الذي سيكوِّن بادرةً (في الشكل الداخلي).

الجزيء العضوي الصغير المسمَّى «أوكسين» هو أحد أكثر الإشارات الكيميائية أهمية وحضورًا في عملية نمو النبات وتطوره. يُحدث هذا الجزيء تغيرات في التعبير الجيني. وفي بعض الأحيان يبدو أن الأوكسين يعمل على إحداث تخلُّق شكلي كلاسيكي، ويكوِّن تدريجًا للتركيزات ويحدد المصائر المختلفة طِبقًا لموقع الخلية على التدريج. إحدى وظائفه المعلومة منذ وقت مبكر في نبات أرابيدوبسيس نراها في أول مرحلة من التخلُّق الجنيني، عندما يحدد المحور القمي-القاعدي. ومباشرة بعد الانقسام الأول، يتم نقل الأوكسين من الخلية القاعدية إلى الخلية القمية، حيث يتراكم هناك. ويكون مطلوبًا من الأوكسين أن يحدد الخلية القمية، التي تُنشئ خلية المنشأ الساقية القمية. وخلال الانقسامات الخلوية التالية، يستمر نقل الأوكسين حتى يكون لدى الجنين حوالي ٣٢ خلية. وتشرع الخلايا القمية للجنين بعد ذلك في إنتاج الأوكسين، وينعكس اتجاه نقل الأوكسين فجأةً.

يحتوي النسيج الإنشائي على منطقة مركزية صغيرة من الخلايا الجذعية الذاتية التجديد. تبقى الخلايا الجذعية الإنشائية في حالة تجدُّد ذاتي بواسطة الخلايا التحتية الموجودة في المنطقة الوسطى، والتي تشكِّل المركز المنظِّم. يرجع حصول الخلايا الجذعية على هويتها إلى البيئة الميكروية التي يحافظ عليها المركز المنظم. تقوم خلايا المركز المنظم بالتعبير عن البروتين Wuschel، وهو عامل نَسْخ صندوقي مِثلي ضروري لإنتاج الإشارة التي تمنح الخلايا المغطية هويَّةَ الخلايا الجذعية الخاصة بها. تغادر الخلايا محيط النسيج الإنشائي لتكوِّن أعضاءً مثل الأوراق أو الأزهار، ويتم استبدالها من خلال منطقة مركزية صغيرة بها خلايا جذعية بطيئة الانقسام وذاتية التجدد تقع عند قمة النسيج الإنشائي. تتصرف الخلايا الجذعية بنفس الطريقة التي تتصرف بها الخلايا الجذعية الحيوانية، وتستطيع الانقسام لإنتاج خلية وليدة واحدة تبقى خليةً جذعية؛ وأخرى ينشأ عنها نسيج نباتي. وتستمر هذه الخلية الجذعية في الانقسام، وتُزاح الخلايا الناتجة عنها نحو المنطقة الطرفية للنسيج الانشائي؛ حيث تصبح الخلايا المؤسسة لعضو جديد، وتغادر النسيج الإنشائي، وتتمايز.

يعطي معظمُ النسيج الإنشائي القمِّي الجنيني لنبات أرابيدوبسيس النشأةَ لأول ست أوراق، بينما ينشأ الجزء المتبقي من الساق، بما فيها من سنابل الزهور، عن عدد صغير جدًّا من الخلايا الجنينية الموجودة في مركز النسيج الإنشائي. تنشأ الأوراق من مجموعات من الخلايا المؤسِّسة داخل المنطقة الطرفية للنسيج الإنشائي القمِّي للفرع. وداخل البنية التي ستصير الورقةَ فيما بعدُ، يتشكَّل محوران جديدان لهما علاقة بالورقة المستقبلية: المحور القريب-البعيد (من قاعدة الورقة إلى قمتها)، والمحور الممتد من السطح العلوي للسطح السفلي. مع نمو الفرع، تظهر الأوراق من النسيج الإنشائي على فترات منتظمة ومسافات معينة. يتباين ترتيب الأوراق على طول الفرع في النباتات المختلفة. أحد أكثر ترتيبات الأوراق شيوعًا تتوزَّع فيه الأوراق المفردة بصورة حلزونية حول الفرع، ويمكِّنها ذلك أحيانًا من تكوين نمط حلزوني مدهش عند قمة الفرع. ويتكون في النبات الذي يحمل أوراقًا بترتيب حلزوني منشمُ ورقة جديدة في مركزِ أولِ مكانٍ متاحٍ خارج المنطقة المركزية للنسيج الإنشائي وفوق المنشم السابق. يشير هذا النمط إلى وجود آلية لترتيب الأوراق على أساس التثبيط الجانبي، وفيها يُثبط كلُّ منشم تكوينَ ورقةٍ جديدة في خلال مسافة معينة.

تتوزع الخلايا بطريقة مختلفة في النسيج الإنشائي الجذري عنها في النسيج الإنشائي الفرعي، وهناك كثير من الأنماط المقولبة لانقسام الخلية. يتكوَّن النسيج الإنشائي الجذري، مثله مثل الفرعي، من مركز مُنظِّم يسمَّى المركز الساكن في الجذور، وفيه لا تنقسم الخلايا إلا نادرًا جدًّا، وتحيط به خلايا تشبه الخلايا الجذعية التي تكوِّن نسيج الجذر. المركز الساكن مهم لوظيفة النسيج الإنشائي. يلعب الأوكسين دورًا أساسيًّا في تحديد نمط الجذر أثناء نموه، كما يوجد حد أقصى ثابت لتركيز الأوكسين في المركز الساكن.

سنتناول نمو الزهرة في الفصل المتعلق بتكوين الأعضاء.

جميع الحقوق محفوظة لمؤسسة هنداوي © ٢٠٢١